Постоянство свежести
В.А. Гудковский, академик РАСХН ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства им. И.В. Мичурина.
Подкожная пятнистость встречается на плодах яблони во всех промышленных зонах садоводства. Она проявляется в виде ямок (впадин) диаметром от 1 до 4 мм и более. Пораженные ткани отмирают, становятся губчатыми, иногда имеют горький вкус. В большей степени болезнь проявляется в области чашечки. Заболевание может проявляться на дереве, но как правило, возникает в послеуборочный период. Степень повреждения плодов зависит от многих предуборочных и послеуборочных факторов и в отдельных партиях может достигать до 50% и более, что приносит огромный экономический ущерб (1).
Многолетними исследованиями установлено, что одной из причин развития болезни является нарушение минерального баланса плодов – недостаточное количество кальция и избыток азота, калия и магния (1,2). Известно, что кальций является стабилизатором клеточных стенок и мембран. По нашим данным содержание кальция в плодах, подлежащих хранению, должно составлять не менее 4,5-5 мг/100г сырой массы, отношение К+Mg/Ca<25; N/Ca<1 (3). Механизм повреждения плодов подкожной пятнистостью состоит в том, что при дефиците кальция в плодах клеточные мембраны подвергаются преждевременному разрушению (окислению), что приводит к отмиранию тканей и появлению типичных впадин (ямок).
На основании этих исследований во многих странах для увеличения содержания кальция в плодах и повышения их устойчивости к подкожной пятнистости рекомендуется предуборочная обработка садов (плодов) солями кальция 6-10 раз за вегетационный период.
Однако анализ многолетних данных подтверждает, что степень поражения подкожной пятнистостью плодов одного сорта, одинакового размера при равном содержании кальция, выращенных в одном хозяйстве, и даже на одном дереве существенно различается (4).
Эти факты подтверждают, что уровень содержания кальция в плодах не всегда коррелирует со степенью развития подкожной пятнистости. Кроме того, установлено, что даже многократная обработка плодов препаратами кальция на всегда дает положительный результат (6). Приведенные данные подтверждают, что кальций является не единственной причиной развития этого заболевания.
Наши многолетние исследования и результаты других специалистов подтвердили, что в наибольшей степени этим заболеванием поражаются плоды, снятые с интенсивно растущих, молодых, малоурожайных и сильно обрезанных деревьев. Развитию болезни способствует избыточное внесение азотных и калийных удобрений, почвы, богатые основными питательными веществами, резкое колебание влажности и температуры почвы, избыток влаги, поздний полив перед съемом урожая, низкая нагрузка урожаем, т.е. все факторы, способствующие активному росту дерева, усиливают развитие подкожной пятнистости (5,7).
В чем заключается физиологический механизм интенсивного роста побегов, плодов, листьев?
Выявлено, что интенсивный рост побегов, листьев и плодов происходит при высоком содержании физиологически активных гиббереллинов в тканях и была обнаружена взаимосвязь между ростом плодов и активностью гиббереллинов (8).
В тканях, где концентрация гиббереллинов самая высокая, клетки характеризуются значительным растяжением (удлинением), а концентрация кальция в них самая низкая, и они в большей мере восприимчивы к окислительному стрессу и повреждению (9). Плоды, расположенные в области сильнорастущих побегов, также имеют низкое содержание кальция и более чувствительные к поражению подкожной пятнистостью (10). Плоды, находящиеся в верхней части кроны – наиболее растущей части дерева, как правило, крупнее, содержат высокий уровень гиббереллинов и низкий уровень кальция, чем плоды расположенные в нижней и внутренней части кроны, особенно в садах с объемной кроной и в большей мере ещё в саду они могут поражаться подкожной пятнистостью, стекловидностью, водянистым разложением, чечевичной пятнистостью, растрескиванием, солнечными ожогами и пестицидами, а при хранении усиливается поражение этих плодов подкожной пятнистостью, чечевичной пятнистостью, Джонатановой пятнистостью, распадом от старения, водянистым разложением, побурением поверхностных и внутренних тканей, загаром и низкотемпературными повреждениями (мокрый ожог, низкотемпературное разложение) и грибными гнилями. Также установлено, что плоды расположенные у основания побегов обычно крупнее, но содержат больше кальция, чем плоды из верхней части побегов. Верхняя часть плодов (область чашечки), отличается наибольшим ростом тканей, как правило, имеют низкое содержание кальция и она в большей мере поражается подкожной пятнистостью и другими повреждениями (повреждения от двуокиси углерода, распад тканей и др.) в период хранения. Низкое содержание кальция имеют и подкожные ткани плодов, и они также более восприимчивы к различным заболеваниям. Установлено, что содержание кальция в плодах снятых с одного дерева может различаться в 2-3 раза (10). Генотип сорта также оказывает влияние на содержание кальция в плодах.
При слабой нагрузке урожаем поды достигают крупных размеров в основном за счет растяжения клеток. Эти плоды содержат низкий уровень кальция и, как правило, обладают высокой восприимчивостью к поражению подкожной пятнистостью, стекловидностью, распадом от старения, внутренним водянистым разложением.
Каков механизм снижения поступления кальция при интенсивном росте побегов, листьев и плодов?
Считается, что один из механизмов снижения содержания кальция в плодах посредством гиббереллинов, по-видимому, связан с тем, что гиббереллины нарушают процесс присоединения кальция к клеточным стенкам и плазменным мембранам (11). Этот механизм обеспечивает быстрый рост (растяжение) клеток, которые обладают высокой эластичностью и проницаемостью клеточных стенок и мембран, что способствует беспрепятственному поступлению питательных веществ. Однако такие клетки (мембраны) очень восприимчивы к воздействию стресс-факторов в предуборочный и послеуборочный периоды и быстрому их разрушению – переокислению (11).
Гиббереллины оказывают прямое воздействие на растяжение (удлинение) клеток, повышение их водопроницаемости, а кальций оказывает противоположное действие (12).
Таким образом, развитие подкожной пятнистости и других физиологических болезней (внутреннее разрушение тканей) – это физиологический процесс, связанный с интенсивным ростом деревьев и, как следствие, с высоким содержанием гиббереллинов. Поэтому предпосылкой развития подкожной пятнистости и др. болезней является не прямой недостаток кальция, а повышенный уровень физиологически активных гиббереллинов (7).
Подкожная пятнистость – это результат повышенной восприимчивости клеточных мембран плодов к окислительному стрессу, индуцированному гиббереллином, а кальций способствует снижению активности гиббереллинов, но не снижение их содержания. Поэтому для прогнозирования устойчивости плодов к подкожной пятнистости недостаточно использовать только данные по их минеральному составу, а необходимо учитывать и факторы сада (рис. 1).
Самое высокое содержание кальция в плодах наблюдается в первые 4-6 недель после цветения, в период деления клетки, а потом оно снижается (13). Недостаточное поступление кальция в плоды происходит и в тех случаях, когда рост плодов происходит не за счет деления (увеличения) – клеток, а их растяжения. Обычно содержание кальция коррелирует с размером плодов, и чем они крупнее, тем меньше его концентрация. Однако, довольно часто плоды небольшого размера могут также содержать низкий уровень кальция (14). Это наблюдается в тех случаях, когда в одном соцветии остается 3- 4 плода, а площадь первичных листьев низкая в расчете на один плод. Поэтому своевременное прореживание плодов увеличивает соотношение: площадь листьев к плоду и несмотря на увеличение размера плодов, содержание кальция в них повышается. Это связано с тем, что ауксины образующиеся в молодых листьях, являются антагонистами гиббереллинов и цитокининов. Поэтому использование препаратов для прореживания плодов, содержащих синтетические ауксины (NAAm), также может способствовать повышению кальция в листьях и плодах (15). Снижению активности гиббереллинов также способствуют фитогормоны – абсцизовая кислота и этилен, т.е. для снижения степени развития подкожной пятнистости необходимо обеспечить оптимальный гормональный баланс.
При высокой активности корней, особенно на последней стадии роста и развития плодов (избыток азота, повышенная влажность и оптимальная температура почвы, осадки, низкий урожай, молодые деревья и др.) происходит повышение содержания активных гиббереллинов. В этот период, происходит усиление растяжения клеток и проницаемости клеточных мембран, что повышает их восприимчивость к стрессфакторам (переокисление и разрушение). В таких плодах также снижается антиокислительный потенциал, что еще в большей мере повышает их восприимчивость к стресс-факторам. По этим причинам, ткани одного плода могут иметь различную клеточную структуру и существенно различаться по содержанию кальция, антиоксидантов и, как следствие, устойчивости клеточных мембран этих тканей к преждевременному разрушению. Этим объясняется локальный характер проявления болезней (подкожная пятнистость, чечевичная пятнистость, Джонатановая пятнистость, водянистое разложение, побурение тканей, стекловидность, растрескивание плодов и др.) в различных участках плода. Период усиленного растяжения клеток может быть различным в зависимости от сложившихся агротехнических, экологических факторов, генотипа сорта и уровня защитных систем плода(16).
При сильной нагрузке урожаем плоды лучше обеспечены кальцием, видимо, в результате сдерживается активность корней и как следствие, снижается содержание гиббереллинов (9).
При хранении плодов с восприимчивыми клеточными мембранами к стрессфакторам в условиях ультранизкого содержания кислорода возрастает вероятность поражения их низкокислородными и низкотемпературными повреждениями (заболеваниями). В этих случаях необходимо поддерживать содержание кислорода в пределах 2-2,5%, температуру – 1,5-2оС.
Вид физиологических заболеваний, степень их проявления также зависит от генотипа сорта, физиологического состояния плодов, уровня стрессовой нагрузки факторами хранения, конкретного стрессора и активности защитных (антиокислительных) механизмов плодов и их отдельных тканей.
Плоды сорта Глостер, Флорина, Фуджи и др. восприимчивы не только к подкожной пятнистости, но и к водянистому разложению. Начальный этап развития этого заболевания может наблюдаться еще в саду, а в условиях хранения прогрессирует особенно при усилении стрессовой нагрузки, вызванной факторами хранения и особенно при отклонении их от оптимального уровня (рис. 2). Плоды сорта Ренет Черненко восприимчивы к чечевичной пятнистости, Джонатана к Джонатановой пятнистости, а Жигулевского к стекловидности и разложению от старения.
При высокой активности корней в предуборочный период также затягивается рост побегов, замедляется распад хлорофилла, развитие покровной окраски плодов, вступление растений в стадию покоя, что может оказать неблагоприятное влияние на закладку и дифференциацию цветковых почек и перезимовку растений.
При интенсивном росте побегов и листьев и, как следствие, повышенном содержании гиббереллинов и низким кальция, происходит чрезмерное растяжение их клеток и усиление восприимчивости к развитию различных повреждений. При воздействии различных стресс-факторов (переувлажнение, высокая солнечная активность, резкий перепад температуры и др.) листья в большей мере поражаются некрозами, бурой пятнистостью, клещами, паршой и усиливается их преждевременная осыпаемость. По этим причинам снижается фотосинтетическая активность листового аппарата, что оказывает негативное влияние на урожай и качество плодов. Сильно растущие побеги также в большей мере поражаются клещами, и увеличивается вероятность развития бактериального ожога.
Таким образом, развитие подкожной пятнистости и других повреждений плодов, листьев и побегов – это физиологический процесс, связанный с нарушением гормонального баланса и прежде всего с высоким содержанием гиббереллинов и низким кальция, особенно в последний период роста и развития плодов (8).
Установлено, что чем выше содержание гиббереллинов, тем ниже эффективность обработок веществами содержащими кальций с целью снижения развития подкожной пятнистости (9).
Поэтому основным условием снижения поражения плодов подкожной пятнистостью и другими заболеваниями, связанными с дефицитом кальция, является не использование некорневых подкормок солями кальция, а управление ростовыми процессами каждого дерева, всего сада, используя комплекс биологических (сорт, подвой) и агротехнических факторов. Обработка солями кальция эффективна только при умеренном росте побегов, что достигается программированным комплексом агротехнических факторов.
Транспорту кальция в плоды, листья и побеги способствуют все факторы, которые ингибируют биосинтез физиологически активных гиббереллинов или подавляют их действие. К ним относятся: слаборослые подвои (в зависимости от сорта), почвенноклиматические условия и биологические особенности сортов, оптимизация минерального питания (ограничение азотных удобрений), соблюдение технологии обрезки и формирования кроны, отгибание ветвей, стимулирование закладки цветковых почек, образование и сохранение завязи, своевременное прореживание плодов, обеспечение регулярного плодоношения, существенное снижение поливной нормы в фазе роста плодов, своевременное прекращение поливов в предуборочный период, использование регуляторов роста (Регалис, Обстормон, Паклобутразол и др.) (17,18) и веществ, повышающих уровень ауксинов и абсцизовой кислоты, подрезание штамбов, подрезка корней, кербовка (рис. 1).
Кроме того, снижение образования гиббереллинов увеличивает соотношение – ауксины/гиббереллины. Ауксины в определенной степени являются ингибиторами гиббереллинов и цитокининов, они способствуют торможению ростовых процессов и
стимулируют закладку и дифференциацию цветковых почек. Гиббереллины, наоборот, способствуют вегетативному росту и ингибируют процессы закладки и дифференциации цветковых почек (15). Поэтому регулирование ростовых процессов будет способствовать оптимальному соотношению этих гормонов в растениях, что повысит продуктивность насаждений, устойчивость к стресс-факторам, качество и лежкоспособность плодов.
Выполнение указанного комплекса агромероприятий в сочетании с дифференцированной обработкой солями кальция и соблюдение рекомендуемых условий хранения позволит резко снизить или исключить развитие подкожной пятнистости и повысить устойчивость плодов, листьев и побегов к другим повреждениям (таблица).
Избыточное внесение азотных и калийных удобрений, превышение поливных норм не только снижают урожайность, качество плодов и их лежкоспособность, но и увеличивают затраты на приобретение удобрений, защиту растений, обрезку деревьев, использования воды и в конечном итоге приводит к огромным неоправданным экономическим потерям.
Вышеизложенные факты подтверждают, что устойчивость плодов к подкожной пятнистости, и другим заболеваниям (стабильность клеточных структур) формируется в саду, а оптимальные условия хранения и транспортировки способны только сдерживать развитие этих болезней.
Однако, несоблюдение рекомендуемых условий хранения (температура, состав атмосферы), их резкое колебание, несвоевременное обеспечение оптимальных факторов хранения повышает стрессовую нагрузку на плоды, что инициирует процессы переокисления липидов клеточных мембран и ускоряет развитие подкожной пятнистости и других болезней (рис. 2). Условия и сроки хранения должны быть дифференцированы не только в зависимости от помологического сорта, но и от партии плодов.
Эти новые физиологические знания механизмов развития подкожной пятнистости и других заболеваний определяют принципиально новый подход к разработке и осуществлению на практике комплекса мер борьбы с ними, как в предуборочный, так и в послеуборочный периоды. Для достижения высокой эффективности необходимо применять не отдельные приемы, а целый комплекс биологических, агротехнических и технологических факторов, в предуборочный и послеуборочный периоды в единой системе.
Список литературы
1. Гудковксий В.А. Система сокращения потерь и сохранения качества плодов и винограда:
Методические рекомендации. – Мичуринск, 1990. – 120 с.
2. Thomas Raese and S.R.Drake. Nitrogen Fertilization and Elemental Composition Effects Fruit
Quality of Fuji Apples/Journal of Plant Nutrition.-1977.-20.-12.- P1797-1809.
3. Гудковский В.А. Причины поражения плодов подкожной пятнистостью и система мер борьбы
с этим заболеванием // Повышение эффективности садоводства и современные условия:
Материалы Всер. научно-практической конф. 22-24 декабря 2003 г. – Мичуринск, 2003. – Т.3.
– С. 216-224.
4. Drake M.,Bramlage W.J., Baker J.H.(1974). Correlations of calcium content of “Baldwin” apples
with leaf calcium, tree yield and occurrences of physiological disorders and decay.
J.Am.Soc.Hort.Sci. 99:379-380.
5. Shear C.B.(1972). Incidence of cork spot as related to calcium in the leaves and fruit of “York
Imperial” apple. J.Am.Soc.Hort.Sci.97:61-64.
6. Ferguson I.B., Watkins C.B.(1989). Bitter pit in apple fruit. Hort.Rev. 11:289-355.
7. Saure M.C.(1996). Reassessment of the role of calcium in development of bitter pit in apple.
Aust.J.Plant Physiol. 23:237-243.
8. Goodwin P.B.(1978). Phytohormones and fruit growth. In:Letham DS, Goodwin P.B., Higgins
T.J.Y.(Hrsg). Phytohormones and related compounds – a comprehensive treatise.Elsevier,
Amsterdam, S175-214.
9. Saure M.C.(2005). Calcium translocation to fleshy fruit: its mechanism and endogenous control.
Sci.Hort.105:65-89.
10. Perring M.A., Jackson C.H.(1975). The mineral composition of apples. Calcium concentrations and
bitter pit in relation to mean mass per apple. J. Sci. Food Agric .26:1493-1502.
11. Marschner H.(1995). Mineral Nutrition of Higher Plants, 2.Aufl.Academic Press, Amsterdam.
12. Pauls K.P., Chambers J.A., Dumbroff E.B., Thompson J.E.(1982). Perturbation of phospholipids
membranes by gibberellins. New Phytol. 91:1-17.
13. Schlegel T.K.,Schonherr J.(2002). Penetration of calcium chloride into apple fruits as affected by
stage of fruit development. Acta Hort. 594:421-425.
14. Perring M.A.(1979). The effects of environment and cultural practices on calcium concentration in
the apple fruit. Commun.Soil Sci. Plant Anal. 10:279-293.
15. Link H.(2000). Significance of flower and fruit thinning on fruit quality. Plant Growth Regul. 31:17-
26.
16. Ebert a., Bangerth F.(1985). Veränderungen im Phytohormongehalt und mogliche Beziehungen zur
Fruchtentwicklung beim Apfel. Gartenbauwissenschaft 50:37-41, 110-113.
17. Green D.W. (1991). Reduced rates and multiple sprays of paclobutrazol control growth and improve
fruit quality of “Delicious apples. J.Am.Soc.Hort.Sci. 116:807-812.
18. Rademacher W. (2000). Growth retardants: Effects on gibberellin biosynthesis and other metabolic
pathways. Annu.Rev.Plant Physiol. 51:501-531.
Physiological aspects of fruit injury by bitter pit and other disorders and preventive measures
V.A. Goudkovsky
A crucial role of active gibberellins and calcium in the incidence of bitter pit and other physiological disorders has been shown. The methods preventing their development have been described.